Amb més de 70 espècies conegudes fins ara, els ceratopsians són un clade molt divers de dinosaures ornitisquis, un dels grups dominants dels ecosistemes terrestres a Amèrica del Nord i Àsia, i que també han estat descrits a Europa durant el Cretaci superior. El grup inclou alguns dinosaures amb banyes, amb gèneres tan icònics com el Triceratops de tres banyes i d'unes 7 tones de pes i que en l'imaginari col·lectiu va protagonitzar grans combats amb el també arxifamós Tyrannosaurus rex. Els primers ceratopsians van aparèixer fa uns 130 milions d’anys a l'Àsia i les darreres espècies, com el Triceratops, van persistir fins al final del Mesozoic, fa 66 milions d’anys.

No obstant això, els ceratopsians més primitius eren petits i no tenien banyes, però ja presentaven algunes característiques comuns a la resta d'espècies del grup, com un cap gran, un bec semblant al de les tortugues i una dentició cisellada, que es creu que va contribuïr al seu èxit evolutiu. Però potser el més destacable de la seva anatomia era el prominent escut a la part posterior del crani. En els ceratopsians més primitius, i que eren de mida relativament petita, l'escut era força curt i estret, però en els grans ceratopsians (de més d'una tona de pes), podia fer més d'un metre de llarg i ample i constituïa més de la meitat de la longitud del crani. Tot i que en les espècies primerenques el marge de l'escut era llis o relativament poc ornamentat, els ceratopsians amb banyes presentaven ossificacions epiparietals i epiescatoses que van donar lloc a una espectacular diversitat d'estructures que es projectaven a partir de l'escut i que permeten distingir unes espècies de les altres.

Configuració dels landmarks que permeten analitzar la forma de l'escut de Centrosaurus apertus (esquerra i central) i Protoceratops andrewsi (dreta)

En aquest estudi, Albert Prieto-Márquez, investigador de l’Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, conjuntament amb altres col·legues del Field Museum of Natural History (Universitat de Minnessota), de la Universitat de Washington, del Museu Americà d’Història Natural i de la Universitat de Califòrnia (a Los Angeles), analitzen com va evolucionar l'escut dels ceratopsians durant dels 65 milions d’anys d’existència d’aquests animals, així com el seu creixement al llarg de la vida d'alguns individus d’una determinada espècie. L'equip de recerca va aplicar una bateria de tècniques estadístiques a una mostra de 25 espècies per examinar de forma quantitativa els canvis en la forma de l'escut. Aquestes espècies representen gairebé la meitat de la diversitat taxonòmica coneguda dels ceratopsians, desde les espècies més antigues i sense banyes com Protoceratops (de Mongòlia), fins als triceratops més recents i enormes, passant pels banyuts Styracosaurus de les grans planúries del nord d’Amèrica del Nord.

Filogenia simplificada dels ceratopsians amb les espècies incloses en aquest estudi

L'estudi revela que la forma de l'escut varia segons el clade. A més, aquesta morfologia es va tornar cada cop més variable al llarg de l'evolució ceratopsiana, assolint el seu màxim entre els ceratopsids que van divergir de forma més tardana (com el Triceratops) on les formes de l'escut són d'allò més diverses. Al llarg de l'evolució, els esctus ceratopsians es van fer cada cop més amples i llargs, malgrat que gran part de les diferències observades se centren en les vores laterals de l'escut i en la forma de la part posterior. Però, com es van produir aquests patrons de variació i aquestes modificacions? I quines repercussions van tenir en la funció de l'escut?

Els resultats indiquen que, en algun moment de l'evolució ceratopsiana, l'evolució de l'escut es va desacoblar respecte a la de la resta del crani. En els primers ceratopsians (sense cornamenta i més petits), l'escut estava poc desenvolupat i la seva funció principal era la de proporcionar llocs de fixació als músculs implicats en l'alimentació. Però al llarg de l'evolució, aquest desacoblament va permetre alliberar l'escut de la seva funció alimentària i va començar a evolucionar a un ritme més ràpid que la resta del crani. Això va permetre que augmentés de mida fins a transformar-se en les estructures extraordinàriament ornamentades que caracteritzen les espècies més tardanes dels certaòpsids amb banyes com els Triceratops i Styracosaurus .

L’aparició de punxes i plaques que caracteritzen l'escut de desenes d’espècies de dinosaures amb banyes podria haver estat relacionada amb indicis visuals en les interaccions socials d’aquests animals, que probablement vivien en grans ramats de centenars d’individus. Aquest estudi proporciona les primeres proves quantitatives que donen suport a les afirmacions anteriors de que la peramorfosi va tenir un paper clau en l'evolució dels ceratopsians. La peramorfosi consisteix en canvis filogenètics on els exemplars d’una determinada espècie maduren més enllà dels trets de les seves espècies ancestrals, prenent característiques no vistes fins aleshores.

Imatge principal: Replica de Triceratops al Museu de l'Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP)

Article original: Prieto-Márquez, A., García Porta, J., Joshi, S. H., Norell, M. A., & Makovicky, P. J. (2020, published online). Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill. Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1002/ece3.6361