Los hominoideos son el grupo de simios que incluye a los seres humanos y nuestros parientes actuales más cercanos, los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés). Por lo que sabemos a partir del registro fósil, experimentaron una primera radiación evolutiva en África durante el Mioceno Inferior, alcanzando un primer pico de diversidad hace unos 20 millones de años. A partir de principios del Mioceno Medio (hace 16 millones de años), algunos miembros de este grupo migraron hacia Eurasia, donde dieron lugar a una segunda radiación que alcanzó su máximo auge durante el Mioceno Superior (hace unos 8 millones de años). Por eso en el Mioceno de Cataluña encontramos restos de antropoideos fósiles, como por ejemplo los de Pierolapithecus e Hispanopithecus, con una antigüedad de unos 12 y 10 millones de años, respectivamente.
Hacia finales del Mioceno, el linaje humano se originó en África y progresivamente se expandió por todo el globo terráqueo. Los antropomorfos (hominoideos no-humanos), en cambio, progresivamente fueron quedando más restringidos a causa de cambios ambientales que les fueron desfavorables, hasta llegar a su distribución actual en el África tropical y el sudeste asiático.
A pesar de que, a grandes rasgos, la evolución de los hominoideos es bien conocida, el artículo de Urciuoli y Alba pone de manifiesto todas las incertidumbres que persisten en cuanto a la filogenia y la distribución geográfica del grupo en el pasado. Estas incertidumbres son en gran medida ocasionadas por el registro fósil escaso y fragmentario del grupo, la baja diversidad de sus representantes actuales (en comparación con la que alcanzaron durante el Mioceno), y el hecho de que numerosas características (sobre todo relacionadas con el aparato locomotor, como por ejemplo las adaptaciones de la mano para colgarse de las ramas) parecen haber evolucionado múltiples veces independientemente a lo largo de varios linajes.
Los autores del artículo se basan sobre todo en los resultados de los análisis cladistas que se han publicado en la última década. A la hora de clasificar a los organismos, el cladismo sostiene que sólo los clados (grupos que contienen todos los descendientes de un mismo antepasado común) pueden designarse formalmente como taxones (familias, superfamilias, órdenes, etc.). Pero la filogenia de cualquier grupo (el patrón de relaciones de parentesco entre los diversos organismos que lo integran) es por definición imposible conocer con certeza. Es necesario, por tanto, inferirla a partir de la información de la que disponemos. Los métodos cladistas se basan en que sólo los caracteres derivados y compartidos por dos o más especies (las llamadas sinapomorfias) son informativas para este objetivo. Así, con la ayuda de programas informáticos, se trata de encontrar las relaciones de parentesco que minimizan los cambios entre los organismos incluidos en un grupo. Es lo que se llama el principio de máxima parsimonia, que no es sino una aplicación del principio de la Navaja de Ockham, según el cual en ciencia la explicación más simple es la que tiene más probabilidades de ser la correcta.
Aunque la metodología cladista está bien establecida a la hora de discernir las relaciones de parentesco entre especies actuales y fósiles a partir de los datos morfológicos de que se dispone, esto no significa que esté exenta de problemas o que no haya otras metodologías alternativas que podrían proporcionar filogenias más precisas. En el caso de los simios antropomorfos del Mioceno, los problemas arriba mencionados han dado lugar a múltiples controversias que, en buena parte, todavía no están resueltas. En el artículo publicado, los autores repasan las más importantes, enfatizando los resultados altamente contradictorios que se obtienen cuando las características del cráneo y de los dientes se analizan separadamente de las del resto del esqueleto (llamadas postcraniales). La discrepancia más importante es que los hilobátidos (gibones) y los homínidos (grandes antropomorfos y humanos) parecen estar mucho más estrechamente emparentados (en relación con los antropomorfos africanos del Mioceno Inferior y Medio) si nos fijamos en las características postcraneales en lugar de evidencia craneodental.
Reconstrucción del cráneo de Hispanopithecus (izquierda) y cráneo original de Pierolapithecus (derecha) no a escala (© Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Cuando la metodología cladista empezó a ser ampliamente utilizada en paleontología de vertebrados y paleoantropología, durante los años setenta y ochenta del siglo pasado, varios investigadores se dieron cuenta de que las características postcraneales no se habían estudiado con detalle suficiente. Sin embargo, durante las dos últimas décadas se ha visto que buena parte de las características postcraneales compartidas por hilobátidos y homínidos podrían haber evolucionado en paralelo, debido a presiones selectivas similares relacionadas con la locomoción ortógrada (esto es, con el tronco erecto, por ejemplo a la hora de trepar por un tronco, colgarse de las ramas, o caminar bípedamente por el suelo). Esto explicaría las discrepancias entre los resultados obtenidos por los análisis cladísticos del cráneo en comparación con el resto del esqueleto.
A partir de ahí, los autores del artículo argumentan que todos los esfuerzos previos por descifrar las relaciones de parentesco entre los hominoideos fósiles y actuales podrían estar sesgados. El problema vendría dado por el hecho de que las ramas “largas” de un árbol evolutivo (las que han tenido mucho tiempo para acumular cambios) tienden a atraerse. En el caso de los hilobátidos y los homínidos, según las evidencias moleculares, habrían divergido hace unos 20 – 17 millones de años y durante todo este tiempo habrían adquirido de forma independiente muchas similitudes en el aparato locomotor. Estas características habrían borrado en gran medida la verdadera señal filogenética y podrían dar la falsa impresión, cuando se aplica el principio de parsimonia, de que los hilobátidos y los homínidos están más estrechamente emparentados de lo que estarían realmente.
Solucionar este problema, o incluso evaluar hasta qué punto puede estar distorsionando los árboles evolutivos más parsimoniosos, no parece nada fácil porque la verdadera filogenia no se puede conocer ni tampoco podemos recuperar (por lo menos actualmente) datos moleculares de especies tan antiguas. Como señalan Urciuoli y Alba, la incorporación de la edad de los fósiles en los análisis de datos morfológicos y moleculares mediante otros métodos de reconstrucción filogenética basados en técnicas probabilísticas de inferencia estadística (llamadas bayesianas, por el teorema de Bayes) constituye una de las herramientas más prometedoras (y actualmente ya disponibles) para intentar desarrollar las relaciones de parentesco en este grupo —que es el nuestro.
El artículo de revisión se ha publicado en un volumen especial de la revista Journal of Human Evolution que conmemora su 50 aniversario. David M. Alba es, además del director del ICP, jefe del grupo de investigación en Paleobiodiversidad y Filogenia de la misma institución. Alessandro Urciuoli es investigador postdoctoral de la UAB pero realiza una estancia de larga duración en el Museo Senckenberg de Frankfurt en Alemania.
Imagen principal: Recreación escultòrica de los hominoïdeos del Mioceno Pierolapithecus catalaunicus (en primer plano) e Hispanopithecus laietanus (en segundo plano) en el Museo del ICP (Pere Figuerola / © Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Artículo original:
- Urciuoli, A., & Alba, D. M. (2023). Systematics of Miocene apes: State of the art of a neverending controversy. Journal of Human Evolution, 175, 103309. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2022.103309
