El estudio se ha centrado en lo que se conoce como las facies del Buntsandstein del área del Montseny —unos estratos geológicos caracterizados por su color rojizo — datados del Anisiano, es decir, de hace entre 242 y 245 millones de años. En esta zona, el equipo de investigación ha identificado ocho tipos diferentes de dientes que pertenecen a diversos grupos de animales extintos, entre los que se encuentran temnospóndilos capitosáuridos (unos grandes anfibios que recuerdan externamente los actuales cocodrilos), arcosauromorfos (los antepasados de los dinosaurios y los cocodrilos modernos) y procolofónidos (pequeños reptiles herbívoros de cuerpo robusto).

"Nuestro trabajo tiene como objetivo llenar un vacío en el conocimiento de las comunidades de tetrápodos, es decir, de animales de cuatro patas, del Triásico Medio de la Pangea ecuatorial", explica Marc Riccetto, investigador del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP-CERCA) y autor principal del estudio. En aquella época, todas las masas de tierra del planeta estaban agrupadas formando un único continente llamado Pangea y lo que actualmente es Cataluña se encontraba cerca del ecuador. "En este estudio hemos analizado las diferentes morfologías y los tipos de inserción dental para comprender mejor la diversidad y los roles ecológicos de los animales extintos que vivieron en lo que hoy llamamos Montseny pero que hace millones años tenía un aspecto muy distinto", explica Riccetto.

Uno de los descubrimientos más significativos del estudio es la descripción de una nueva especie de reptil procolofónido, Kapes signus. Los procolofónidos fueron un grupo de pequeños reptiles que aparecieron a finales del Pérmico y persistieron hasta el Triásico tardío, hace unos 200 millones de años. Durante el Triásico tuvieron una distribución casi cosmopolita y se conocen diversos géneros en todo el mundo. El hallazgo en el Montseny amplía la distribución paleogeográfica conocida del género Kapes, que hasta ahora se restringía a cuatro especies descritas en Rusia y una en el Reino Unido. La nueva especie Kapes signus presenta características dentales únicas no conocidas en otras especies de su género.

Imagen 1. Maxilar izquierdo de Kapes signus con cinco dientes preservados (Arnau Bolet / © Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont).

"La presencia de una nueva especie de procolofónido es especialmente emocionante", destaca Josep Fortuny, autor senior de la investigación del ICP-CERCA. "Kapes signus no sólo añade nuevo conocimiento a la biodiversidad de los procolofónidos, sino que también sugiere que estos reptiles tenían una distribución más amplia de lo que se pensaba". El nombre específico "signus" escogido por los investigadores deriva del término latino para referirse al Montseny, "Mont-signus", que se traduce como "montaña señal", reflejando las características geológicas particulares de la zona.

La investigación también destaca la alta variabilidad en las formas dentales que se han recuperado de los capitosáuridos y que se han atribuido a la especie Calmasuchus acri, solo presente en Cataluña y popularmente conocida como "el capitosaurio del Montseny". Esta especie de anfibio fue descrita el año 2011 a partir de restos excavados en el yacimiento de La Mora, en el Pla de la Calma (de ahí el nombre de Calmasuchus). Inicialmente este grupo de animales se los llamó "laberintodontos" por la estructura interna de sus dientes, que parece un laberinto. Más tarde, pasaron a denominarse capitosaurios.

El estudio también arrjoa luz sobre las interacciones ecológicas que se habrían establecido entre estos diferentes grupos de animales en los ecosistemas donde habitaban. El grupo de anfibios capitosáuridos (representados por el Calmasuchus) habrían actuado como depredadores principales en los ambientes de agua dulce, probablemente alimentándose de peces y pequeños animales terrestres. Los arcosauromorfos, por otra parte, eran reptiles carnívoros de tamaño medio y grande y se habrían alimentado de tetrápodos de diferentes grupos, incluyendo otros reptiles arcosauromorfos o de procolofónidos, como el propio Kapes. También habrían cazado presas más grandes como ejemplares de Calmasuchus.

Imagen 2. Recreación paleoambiental del yacimiento de La Mora en el área del Montseny hace unos 242 millones de años. En primer plano, un gran arcosauromorfo. En la esquina inferior derecha se muestra el procolofónido Kapes signus. Al fondo, una pareja de capitosaurios (Oscar Sanisidro / © Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont).

"Nuestros análisis sugiere que los capitosaurios jugaban un papel crucial como superdepredadores en los entornos acuáticos", comenta el coautor Eudald Mujal, investigador del Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart e investigador asociado del ICP-CERCA. "Sus hábitos alimentarios habrían tenido un impacto significativo en la estructura y dinámica de estos ecosistemas del Mesozoico temprano". Si bien su alimentación principal eran probablemente peces, no se puede descartar totalmente que ocasionalmente se alimentaran otras presas que se acercaban a las orillas de las masas de agua. 

El estudio también contribuye a comprender mejor cómo se recuperaron los ecosistemas tras la gran extinción masiva del final del Pérmico. También conocida como la Gran Mortandad, se trata del acontecimiento de extinción más catastrófico en la historia de la vida en la Tierra, mucho más devastador del que acabó con los dinosaurios. Tuvo lugar hace aproximadamente 252 millones de años y marcó el final del Pérmico y el inicio del período Triásico. Se estima que alrededor del 90-96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres desaparecieron durante este episodio, transformando radicalmente la vida en todos los ecosistemas.

El equipo de investigación enfatiza la importancia de continuar con el muestreo y los estudios paleontológicos en el Montseny para comprender mejor los complejos ecosistemas del Triásico Medio. "Este estudio es solo el comienzo", afirma Fortuny. "Todavía queda mucho por aprender sobre la resiliencia y recuperación de la vida después de la extinción del final del Pérmico. Este artículo proporciona una base para futuras investigaciones sobre estos fascinantes ecosistemas".

En las últimas décadas, el área del Montseny ha emergido como un lugar clave para estudiar los ecosistemas del Triásico Medio de la Pangea ecuatorial, que han revelado una paleobiodiversidad rica y diversa que va mucho más allá del abundante capitosaurio Calmasuchus acri. La investigación en esta zona de Cataluña ha desvelado una notable variedad de fósiles de vertebrados y ha convertido el Montseny en una ventana a unos complejos ecosistemas durante el Triásico Medio, con unas dinámicas entre las especies que habitaban más intricadas de lo que se pensaba inicialmente.

Esta investigación cuenta con el apoyo de la Generalitat de Catalunya a través del Departament de Cultura, que ha dado apoyo financiero a los proyectos "Evolución de los ecosistemas con faunas de vertebrados del Pérmico y el Triásico de Cataluña" (ref. CLT009/18/00066) y "El final de una Era y el surgimiento de los ecosistemas modernos: las faunas de vertebrados del Carbonífero en el Triásico de Cataluña" (ref. ARQ001SOL2 - CLT0009_22_000020). La Generalitat también ha participado a través del Programa CERCA.

Imagen principal: Recreación del aspecto en vida de la nueva especie de reptil procolofónido Kapes signus descrita en el área del Montseny. (Jesús Gamarra / © Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont).

Artículo original:

Riccetto, M., Mujal, E., Bolet, A., de Jaime-Soguero, C., De Esteban-Trivigno, S., & Fortuny, J. (2025). Tooth morphotypes shed light on the paleobiodiversity of Middle Triassic terrestrial vertebrate ecosystems from NE Iberian Peninsula (southwestern Europe). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 131, 39-62. https://doi.org/10.54103/2039-4942/22340