Con más de 70 especies conocidas hasta ahora, los ceratopsianos son un clado muy diverso de dinosaurios ornitisquios, uno de los grupos dominantes de los ecosistemas terrestres en América del Norte y Asia, y que también han sido descritos en Europa durante el Cretácico superior. El grupo incluye algunos dinosaurios con cuernos, con géneros tan conocidos como el Triceratops, con tres cuernos y unas 7 toneladas de peso y que en el imaginario colectivo protagonizó grandes combates con el también archifamoso Tyrannosaurus rex. Los primeros ceratopsiano aparecieron hace unos 130 millones de años en Asia y las últimas especies, como el Triceratops, persistieron hasta el final del Mesozoico, hace 66 millones de años.
Sin embargo, los ceratopsianos más primitivos eran pequeños y no tenían cuernos, aunque ya presentaban algunas características comunes al resto de especies del grupo, como una cabeza grande, un pico parecido al de las tortugas y una dentición cincelada, que se cree que contribuyó a su éxito evolutivo. Pero quizá lo más destacable de su anatomía es el prominente escudo en la parte posterior del cráneo. En los ceratopsianos más primitivos, y que eran de tamaño relativamente pequeño, el escudo era bastante corto y estrecho, pero en los grandes (de más de una tonelada de peso), podía medir más de un metro de largo y de ancho y constituía más de la mitad de la longitud del cráneo. Aunque en las especies tempranas el margen del escudo era liso o relativamente poco ornamentado, los ceratopsianos con cuernos presentaban osificaciones epiparietales y epiescamosales que dieron lugar a una espectacular diversidad de estructuras que se proyectaban a partir del escudo y que permiten distinguir unas especies de otras.
Configuración de los landmarks que permiten analizar la forma del escudo de Centrosaurus apertus (izquierda y central) y Protoceratops andrewsi (derecha)
En este estudio, Albert Prieto-Márquez, investigador del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, conjuntamente con otros colegas del Field Museum of Natural History (Universidad de Minnessota), de la Universidad de Washington, del Museo Americano de Historia Natural y de la Universidad de California (en Los Ángeles), analizan cómo evolucionó el escudo de los ceratopsianos durante los 65 millones de añosde existencia de estos animales, así como su crecimiento a lo largo de la vida de algunos individuos de una determinada especie. El equipo de investigación aplicó una batería de técnicas estadísticas a una muestra de 25 especies para examinar de forma cuantitativa los cambios en la forma del escudo. Estas especies representan casi la mitad de la diversidad taxonómica conocida de los ceratopsianos, desde las especies más antiguas y sin cuernos como Protoceratops (de Mongolia), hasta los Triceratops más recientes y enormes, pasando por los cornudos Styracosaurus de las grandes llanuras del norte de América del Norte.
Filogenia simplificada de los ceratopsiano con las especies incluidas en este estudio
El estudio revela que la forma del escudo varía según el clado. Además, esta morfología se volvió cada vez más variable a lo largo de su evolución, alcanzando su máximo entre los ceratópsidos que divergieron de forma más tardía (como el Triceratops) donde las formas del escudo son extraordinariamente diversas. A lo largo de la evolución, estos escudos se hicieron cada vez más anchos y largos aunque gran parte de las diferencias observadas se centran en los bordes laterales del escudo y en la forma de la parte posterior. Pero, como se produjeron estos patrones de variación y estas modificaciones? Y qué repercusiones tuvieron en la función del escudo?
Los resultados indican que, en algún momento de la evolución de los ceratopsianos, la evolución del escudo se desacopló respecto a la del resto del cráneo. Las primeras formas (sin cornamenta y más pequeñas que las posteriores) tenían un escudo poco desarrollado cuya función era proporcionar sitios de fijación a los músculos implicados en la alimentación. Pero a lo largo de la evolución, este desacoplamiento permitió liberar el escudo de su función alimentaria y comenzó a evolucionar a un ritmo más rápido que el resto del cráneo. Esto le permitió aumentar de tamaño hasta transformarse en estructuras extraordinariamente ornamentadas que caracterizan las especies más tardías de los ceratópsidos con cuernos como los Triceratops y Styracosaurus.
La aparición de pinchos y placas que caracterizan el escudo de decenas de especies de dinosaurios con cuernos podría haber estado relacionada con indicios visuales en las interacciones sociales de estos animales, que probablemente vivían en grandes rebaños de cientos de individuos. Este estudio proporciona las primeras pruebas cuantitativas que apoyan las afirmaciones anteriores de que la peramorfosis tuvo un papel clave en la evolución de los ceratopsioanos. La peramorfosi consiste en cambios filogenéticos donde los ejemplares de una determinada especie maduran más allá de los rasgos de sus especies ancestrales, presentando características no vistas hasta entonces.
Imagen principal: Replica de Triceratops en el museo del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP)
Artículo original: Prieto-Márquez, A., García Porta, J., Joshi, S. H., Norell, M. A., & Makovicky, P. J. (2020, published online). Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill. Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1002/ece3.6361
